黑柿番茄好收成

每年冬季蔬菜的菜園都會有一個畦塊栽植黑柿番茄，今年也不例外。值得一提的是今冬黑柿番茄收成很不錯，顆粒都頗大，最重的一顆達到391公克(見第一張照片)，有機番茄可以種成這樣，應該把這次栽植經過說出來，好讓有興趣的種菜同好參考比較。

我是在去年九月十四日白露過後五天定植了十二株幼苗(見第二張照片)，幼苗購自一家專門賣菜苗和種子的店舖，每株二元。當然，定植前畦塊已經整理完成，包括翻土、整平、做畦、豎立支架等，由於番茄主幹會傾伏，必須固定於支架，因此事先準備好整體性的支架較為妥當。再者，黑柿番茄成株高達兩公尺，枝葉茂盛，因此植株間要保持適當距離，定植幼苗時就須加注意。

幼苗定植後，平常要適時澆水、施肥、除草，由於是有機栽植，用的是有機肥，購自農會，同時選用磷肥較多者，例如經過全發酵處理的雞糞肥，磷肥主開花結果之故也，大約每隔二十到三十天施肥即可。隨著植株逐漸長大(見第三張照片)，還要適時用繩子把主幹固定在支架，同時摘除長在主幹和支幹接合處的側芽，以免枝葉過於茂盛不利於開花結果，植株底部的老葉也要適時修剪。待結果後，每叢留四到五顆果實，用小三杯塑膠袋(底端切開通氣)及時套住(見第四張照片)，以免被果蠅叮食，只要被叮過，果粒成熟後就會長白色小蛆而腐爛，小三杯塑膠袋價錢便宜而好用，缺點是被套住的番茄有時會受擠壓而變形，以致有些外型不夠圓。當每顆番茄由綠轉紅就可適時採摘，放置兩、三天即可食用(見第五張照片)。

今冬黑柿番茄從去年十一月底採收第一顆後，就一直在陸續採收中，目前每顆植株還有五到六顆碧綠的果粒等待成熟變紅，看來應可採收到這個月底。這次栽植最特別的是果蠅極少，也許和下述事實有關。有一株植株在開始結果不久忽然枯萎，原因不明，由於已經結出兩、三顆果粒，捨不得立刻拔除，同時看到一篇有關植物智能的文章，得悉番茄植株在遭到昆蟲傷害時，會在空氣中發送化學訊號警示其他番茄植株，其他番茄植株接收化學訊號後則會將之轉變成一種有毒化學物質，亦即將一個訊號變成一種武器，於是這株枯萎的植株一直被保留於畦塊，今冬果蠅極少出現是否與此有關，就不得而知了。

植物的智能(下篇)

2015年的最新研究

植物對環境的感知

植物因為固定而無法移動，因此更能察覺周遭環境。植物具有15個不同的光感受器(photoreceptor)以觀察四周環境和光線性質及方向，動物則較少。

植物有短期和長期記憶

植物長期記憶的許多例子包括輕微刺激使植物對即將面臨的嚴厲攻擊有所準備，該等攻擊將無任何警訊即可置植物於死地，因此植物會持續記憶它們的防禦準備。野草對寒冷的記憶會延續長達一年，植物因有防備方能對寒冷有較佳的反應，乾旱也會導致延續性的防備。此外，植物對疾病和施於其身的化學物質之防備可延續數年之久，當攻擊來臨時，這種防備可使植物產生更為強烈的反應，目前的假說認為在記憶過程中可遺傳的基因表達型會發生改變(epigenetic changes)。

短期記憶以捕蠅草最廣為人知，必須在30秒內兩次接觸方閉合，它會以儲存分子(molecules)的方式記憶第一次接觸，當發生第二次接觸時，因分子數量增多而引發閉合反應。至於含羞草的記憶約一個月，當一個泡沫滴落，它會閉合葉片，但若泡沫繼續滴落則不再閉合葉片，因為無虞危險。不過，若是被人手觸及，它們一定閉合葉片。一個月之後，它們依然可以分辨出泡沫滴落(不閉合葉片)和人手觸及(閉合葉片)。

植物能感覺痛苦?

植物察覺周遭環境並用許多不同方式予以反應，甚至有人認為植物會感覺痛苦，乙烯對人和其他動物是有麻醉性的，但植物則會加以製造做為一種調控分子，當它們遭受壓迫如被攻擊、啃食或切割時，就會產生較多的乙烯，再如遇到附近植物被傷害時，也會產生乙烯回應。當果實成熟時，更會產生大量乙烯。

基因機制

當植物被切割或受傷時，它會展開一個複製全部基因的過程，因而得以另一組不同的基因迅速回復。無論光線、雨、土壤性質、昆蟲和草食動物都會使植物產生特定的複製因子(transcription factors)而引發基因轉換。

感知氮

氮的供給會在葉綠粒(chloroplast)中產生穀胺醯胺(glutamine)以儲存氮，爾後再將之提供給不同的管道(passways)，有一種特定的穀胺醯胺濃度感受蛋白質名PII者，存在於從藻類、苔癬到開花植物等所有植物之中，它測量可利用的燃料數量，當穀胺醯胺濃度高時，PII會發出訊號以增加氨基酸(amino acids)。

PII是一個小的迴路用以包裹住自由的穀胺醯胺分子，當穀胺醯胺數量足夠時，它就展開而引發新陳代謝作用。

植物調控和微生物的共生關係

一個新研究顯示豆科植物調控它們和土壤細菌的共生關係，是透過利用細胞分裂素訊號分子從枝芽和葉片傳到根部以控制氮工廠的微生物數量。上傳訊號是縮氨酸，枝芽內的激酶酵素(kinase enzymes)感受到訊號後，會產生對多量根的抑制因子，以便維持適量的根部工廠。

植物預為照顧後代或幼苗

植物會將部分種子保存於莖幹，其餘部分則釋放出來，當螞蟻等種子搜尋者攻擊植物時，種子仍可安全無虞並汲取經驗，一旦萌芽條件改善，隨即釋放種子，而且更為強壯和安全。

植物也會和後代暫時共享根部以確保一個好的開始，一直等到後代的根部足夠強壯為止。雌性蕨類植物會對其它周遭同類植物分泌赤黴素(gibberellin)以改變附近植物成為雄性，進而獲取較好的授粉。

野草發送求救訊號

新割野草的氣味最近幾年來一直被認定為植物表現危難訊號的方式，不過，新研究則謂氣味也是在召喚益蟲前來救援，這種化學訊號吸引黃蜂來進食植物並下蛋於害蟲，例如脂肪酸訊號會產生茉莉酮酸(jasmonic acid)以展開對昆蟲的防衛，同時吸引黃蜂下蛋於毛蟲身上。

以往研究摘要

菟絲子(dodder)被描述成可能是最聰明的植物，它利用味覺、嗅覺、移動和觸覺以操縱其它植物，並劫持和轉移它們的基因。菟絲子可長距離感知其它植物，然後趨向它生長，放置觸鬚以測量它的營養水準，菟絲子這時或者離去或者纏繞植物並使用特定吸管(haustoria)汲取營養物和水分，它也取走大量的分子如DNA、RNA，包括病毒(viruses)，並將該等基因資訊和病毒傳送到其它植物。菟絲子也利用傳訊者RNA追蹤植物的狀況或改變它，這類似於和微生物之間的橫向基因移轉。

以往研究顯示植物憑藉觸覺、視覺、聽覺、嗅覺進行精密的溝通和防衛，植物也展現複雜的解決問題、計畫、溝通，以及對其它植物、微生物和動物的防衛等能力。

數學能力---即使光線和糖數量透過實驗加以改變，植物仍然能夠計算出延續整晚所需精確的糖數量。

記憶---植物展現短期記憶、免疫記憶和跨世代的長期記憶能力。

工程能力---植物能夠對周遭環境進行工程建設以增加存活力，例如堆置較多的土壤和改變高度。

複雜的視覺---一些只能從顯微鏡裡看到的植物(microscopic plants)能看見四種不同顏色並同時傳送，因而使它們具備優勢把自己放在正確位置進行光合作用。

利他行為---蒿屬植物(sagebrush)被鹿、蚱蜢和其牠捕食性動物啃食時，會在空氣中發出化學訊號給同伴啟動防衛。

和蜜蜂進行電的溝通(electric communication)---當蜜蜂停降在花朵上，植物即會改變電的潛能，花朵利用鮮艷顏色、氣味和電力吸引蜜蜂，蜜蜂也是從電的訊號瞭解花朵。

溝通---植物利用根、空氣、聲音或磁力對其他植物發送訊號，植物會對化學物質、接觸、壓力、聲音、重力、光線和磁力等做出反應。例如紅番椒(chili bean)植物會發送聲音或磁力訊號以警示競爭性茴香植物的出現，水果也會發送訊號增加成熟度，真菌以絲線在森林中植物之間長距離發送營養物和資訊，而植物則利用它們警告捕食性動物，必要時也會切斷它們。

植物和微生物之間的連續溝通---植物和微生物、菌類或其它植物不斷的進行溝通以共同建立氮素，除利用化學訊號溝通外，植物也能感知友菌或敵菌，只須依靠接觸單一菌類細胞即可啟動合作或抵制訊號，假如感知極端危險，植物會殺死接觸到的細胞來救命。

防衛---植物能製造複雜的毒素殺死捕食性動物，芥子植物在遭到真菌孢子著陸之前，就會先行計畫產生強力毒素，數量大到甚至對植物本身造成危險。其他發現諸如植物在五分鐘內即可釋放化學物質攻擊捕食性動物，植物會反射蝙蝠訊號引導牠們前來覓食捕食性動物，植物會分泌毒液殺死昆蟲卵或長出瘤以去除卵，植物會分泌化學物質以影響昆蟲行為，有的是驅逐蚜蟲，有的則是吸引黃蜂來吃蚜蟲。番茄在遭到昆蟲傷害時，會在空氣中發送化學訊號警示其他番茄，其他番茄接收化學訊號後則會將之轉變成一種有毒化學物質，亦即將一個訊號變成一種武器。當幼蟲啃食葉片，植物可感知震動而激發防衛性化學物質，這種震動僅移動植物萬分之一英吋而已。

綜言之，有關植物行為的研究完成的愈多，它們非比尋常的能力就愈發受到矚目，植物能夠彙整許多型態的資訊以進行聰明的決策和調整，它們更顯出對年幼者和家庭的關愛、利他行為和驚人的記憶，我們怎可懷疑植物的智能?

(本文譯自.Jon Lieff,M.D.“Searching for the Mind” Plant Intelligence Primer and Update 2015,January 4, 2015.)

植物的智能(上篇)

Jon Lieff博士從事神經精神病學臨床醫療和神經科學研究四十多年，興趣從人腦擴及整個自然界包括動物、植物、微生物等的認知能力(intelligence)，本文譯自 “心靈的探索”(Searching for the Mind)部落格，Jon Lieff博士所撰寫的Plant Intelligence Primer and Update 2015,January 4, 2015，現分成上下篇登載於此，以和種菜同好分享。

前言

自從亞里士多德(Aristotle)以來，許多科學家都把植物視同機器人而非充滿活力的智能生物，達爾文(Darwin)並不贊同這個觀點，因而出版一本有關智能植物移動的書籍，他稱植物的根就是腦。最近愛丁堡大學(University of Edinburgh)榮譽教授安東尼崔瓦沃斯(Anthony Trewavas)彙整當今有關植物智能的資訊，撰寫完成一本名為”植物行為和智能”的傑出著作，本文描述的智能植物行為在該書中有更為詳盡的紀載。

現在我們已經明白植物能夠感知其它植物、微生物和周遭環境，也能夠彙整大量資訊而蓄意改變它們自己、鄰居和附近土地以利於自身和家族。它們不但具有短期記憶甚而經年不忘，而且彼此之間，以及和許多或敵或友的微生物之間能夠進行充分溝通。它們根據所接收和彙整的資訊即可從事複雜的防衛性措施，植物尚能計算氧氣和光線的數量以在必要時進行調整。定義植物智能的一個困難點在於它們行為變動緩慢，如今利用縮時錄影照相技術(time-lapse video photography)，植物行為已可觀察入微。

根是植物的腦嗎?

最近發現有關植物根許多引人注目的行為，使得達爾文認為根是植物的腦此一獨創性想法更具說服力。根帽是植物收集有關知覺資訊及引導根部在土壤或其他環境中移動路線的一種器官，它感知光線、氧氣、營養物、化學物質、酸鹼值、濕度和重力，而位於根帽後方的分生組織(meristem)能夠迅速產生新細胞以使根部生長。其次則是稱為過渡區(the transition zone)的神祕中心，能夠產生強而有力的荷爾蒙(hormone)、生長素(auxin)，並為電子訊號的一個來源，再後則是細胞以各種不同形狀拉長或彎曲的區域。

過渡區能夠產生囊泡運送生長素，讓人聯想起神經遞質(neurotransmitter)的作用，它調節植物的生長和方向，囊泡也如同神經遞質可以重新循環，這個區域也像人腦使用了大量不成比例的能量。質言之，根帽屬感知系統，過渡區似腦，延伸區(elongation zone)則似肌肉以便植物移動。

所有根細胞都能發出電子訊號，經常是透過一條非常巨大的類似神經元軸索之篩管(phloem vessels)進行，這個篩管通道從新芽連結到根端。和腦更相似的還包括植物也會產生血清素(serotonin)、伽馬氨基丁酸(GABA)、褪黑素(melatonin)等神經遞質，影響人體內這些神經遞質的藥物也會影響植物體內該等分子的移動，若封阻血清素和褪黑素的效用，根部系統將變得混亂不堪。

根展現許多智能行為，當遇到岩石或障礙物之前，根時常彎取並圍繞它們生長。此外，植物只在被同類圍繞時才會抑制其根部以讓同類生長，反之反是。

根部結構和聰明的規劃

最近研究觀察到根和新芽之間的溝通以決定植物未來生長所需的氮之數量及精確的根部結構，氮是植物從土壤或微生物工廠獲取的重要限制性營養物，植物必須協調其整個生命週期所需氮之數量，以及維持成長所需建立的特定根部結購，植物利用根和新芽之間的精密溝通以改變根部而取得最大量的氮。

溝通始於根以一縮氨酸 (peptide) 訊號察知植物周邊區域不足的氮並將該資訊傳送到新芽，新芽則以一回傳訊號說明其成長計畫，根接收回傳訊號之後，即可決定在具有較多數量氮的區域建立其他根部結構。

不同環境下許多聰明的根部結構

植物針對特定環境會在地下和空中建立不同的根部結構以吸收水分和營養物並儲存供做未來食物，根部尚可固定和支持植物並傳送諸如細胞分裂素(cytokinin)等訊號以指示植物新芽的生長速度，它們也能和真菌、細菌等菌類建構共生關係以製做氮工廠。

根能察覺光線和重力，朝向富含礦物質和水分的區域生長並遠離乾躁區域，它們也能感知氧、氮、磷、硫磺、鋁、氯化鈉等。

根是相當強而有力的，它們可以使混凝土裂開、路面隆起。它們可以感知重力而使根往下、枝往上生長，只有一些長春藤植物是纏附在建築物上而屬例外。不同的根部結構乃是因應不同的環境和不同的營養物型態，而在創造枝幹型態上，根也顯現聰明的行為。

特定的荷爾蒙和訊號途徑(signal pathways)被用來協調建造根部結構，包括生長素用來萌生和引導某一個根，細胞分裂素用來調節分生組織的分裂和橫向生長，赤黴素(gibberellin)和乙烯(ethylene)則用來做其它的移動。

根具有許多不同的功能，它們在土壤底下、障礙物周邊、牆壁和樹木邊緣、水面上和空氣中建立精密的結構，它們能從土壤或空氣獲取營養物，它們甚至具有吸盤，在化學物質過低時則會形成濃密的細根叢等特殊構造以收集稀有的磷酸鹽，它們也會形成食物或水分的儲藏室。

植物的基本智能特質

目前雖然尚未完全了解根如何控制植物的功能，但已有大量的植物智能行為見諸文件，植物藉著移動、改變形狀、電子和化學訊號等對環境刺激做出反應，它們利用荷爾蒙進行發展、造型，以及因應環境變化，它們也在空氣和土壤中競用資源。

針對艱困的周遭環境，植物會計算、做成本效益決策，進而控制它們所測量出的反應，它們具有記憶、能夠學習，以及了解正面和負面經驗，它們是地域性的，並了解本身和家族與其它族群的相對關係，它們會收集整理複雜資訊並做長距離的溝通。

植物能夠測量時間，協調葉脈和附近細胞的生理時鐘，以及導管和細胞的生理時鐘，導管在夜間發生的基因活動遠較晝間為多，而細胞則相反，同時，導管生理時鐘又控制葉脈生理時鐘。

當前研究發現許多特定訊號以便植物進行決策制定，分述如下:

---植物會對每天不同時段的光線變化包括陰影、晝長、季節、生理時鐘節奏等做出反應，植物也會個別的對紫外線、綠光、藍光和紅光等波長做出反應。

---植物會以許多不同的方式(包括計算特定溫度範圍的天數)對溫度做出反應，並以許多防衛機制因應嚴寒。

---植物會對許多機械性因子包括聲音、風、觸摸、移動、抖動或其他震動等做出反應。

---植物具有精密的機制對水的各種狀況包括太少、太多和鹽分等做出反應。

---植物以各種方式包括促使根往下生長、枝芽往上生長、枝幹彎曲、枝幹重量等對重力做出反應。

---植物能夠決定土壤的許多性質包括根部的障礙物、土表結構，以及土中元素如黏土、沙粒、石頭等。

---植物會對電反應並釋出電子訊號。

---植物可以感知和辨識空氣中化學物質如氧、二氧化碳、一氧化氮、水氣等的差異，它們也會幫助附近的植物和根，以及捕食性動物做出反應。

---植物可以感知和辨識許多化學物質及其性質包括酸性、鹼性、除蟲劑、鈣、重金屬、鉀、硼、氮和磷等。

---植物會對周遭環境和空間做出反應，有時會參與環境的重建工程例如土坡的建立，它們也可以察知附近植物並做出反應。

---植物可以察知它們的親戚並做出不同的反應。

(待續)